Oreochromis mossambicus Peters, 1852

Synonyma: Chromis dumerilii; Chromis mossambicus; Chromis natalensis; Chromis niloticus; Chromis niloticus var. mossambicus; Chromis vorax; Cromis mossambicus; Oreochromis mossambica; Oreochromis mossambicus bassamkhalafi; Oreochromis mozambica; Sarotherodon mortimeri mossambicus; Sarotherodon mossambica; Sarotherodon mossambicum; Sarotherodon mossambicus natalensis; Sarothredon mossambica; Telapia mossambica; Tilapia arnoldi; Tilapia dumerili; Tilapia dumerilii; Tilapia kafuensis; Tilapia mosambica; Tilapia mossambica; Tilapia mossambica mossambica; Tilapia mossambicus; Tilapia mozambique; Tilapia natalensis; Tilapia vorax; Tilapia zillii

Další česká a lidová označení: cichlida mosambická; okounovec mosambický; tilápie mosambická; tlamoun Mortimerův mosambický; tlamoun mozambický; tlamovec mosambický

Výskyt: Jihovýchodní Afrika (JAR, Zimbabwe, Botswana, Mosambik), dnes se vyskytuje ve vodách celého světa.

Dnešní výskyt:

Fishbase aktuálně uvádí pro druh Oreochromis mossambicus výskyt ve 111 zemích světa. Díky úmyslnému vysazení člověkem (v rámci boje proti larvám malarických komárů; jako prostředek pro kontrolu růstu vodní vegetace (Courtney et al., 1984); vysazováním sportovními rybáři a také díky vypouštění nezodpovědnými akvaristy), neúmyslnému zavlečení (pravděpodobně v balastních nádržích tankerů či jiných větších plavidel; přítomností potěru tilápií ve větších dodávkách násady jiného druhu ryb) a náhodným únikům (z akvárií, zoologických zahrad a především sádek a rybích farem vtokem či výtokem z rybníčků při silných deštích nebo vyplavením při povodních), patří tento druh mezi 100 nejnebezpečnějších invazivních živočichů na světě (Courtenay, 1989). Postupně vytlačuje původní rybí populace prostřednictvím potravní konkurence, obsazováním nebo přeměnou (devastací) jejich přirozených trdlišť i přímou predací (požíráním drobnějších druhů ryb). Příkladem může být ohrožená populace gavůnů Mugil cephalus na Havaji nebo halančíků Cyprinodon macularius v Salton Sea v Kalifornii (Courtenay et Robbins, 1989; Swift et all., 1993). Značné škody se předpokládají, pokud dojde ke stabilizaci populace tlamounů v oblasti Everglades na Floridě. Jen ve Spojených státech jsou hlášeny životaschopné populace tlamounů z Arizony, Kalifornie, Colorada, Floridy, Idaha, Texasu a Havaje. Z dalších pěti amerických států byl jejich stálý výskyt hlášen, ale nepotvrzen. Mimořádná odolnost a přizpůsobivost tohoto druhu napovídá, že lze očekávat ekologické problémy na všech místech jeho nepůvodního výskytu, především v izolovaných ekosystémech s velkým počtem původních endemitů (Madagaskar, některá menší africká jezera, západoafrické říční systémy, Papua – Nová Guinea, Austrálie, ostrovy).
Paradoxně je tento druh ve svém původním prostředí v jižním cípu východní Afriky sám ohrožený invazí ještě úspěšnějšího tlamouna Oreochromis niloticus. (Waal, 2002).

Původní výskyt:

Původním životním prostředím tlamounů mosambických jsou teplé nížiny Jihoafrické republiky, Lesotha, Svazijska, Mosambiku, Zimbabwe, Botswany a Malawi. Celý původní areál rozšíření zahrnuje spodní tok řek Zambezi a Shire, pobřežní nížiny mezi deltou Zambezi na severu až po Algoa Bay. Směrem na jih je výskyt ohraničen řekami Black River a Bushmann ve východním Cape a říčním systémem Limpopo v Transvaalu.

Vzhledem k dnešnímu nepůvodnímu rozšíření po všech světadílech s výjimkou Antarktidy nelze zjistit, zda někde mimo oblast jihovýchodní Afriky neexistovaly před invazí druhu původní ostrůvkovité populace O. mossambicus. Každá volně žijící populace v severní Africe, na Blízkém východě či Madagaskaru je automaticky považována za zavlečenou a potenciálně škodící, ačkoliv je teoreticky možné, že na méně exploatovaných místech mohla pozornosti ichtyologů uniknout dislokovaná původní, tj. přirozená populace tlamounů.

U druhů zavlečených do celého světa můžou rozdílné životní podmínky a genetická izolace snadno vést k tomu, že se některé populace začnou časem lišit od původního druhu. Dojde k situacím, kdy plně adaptovaná populace (zavlečená před několika desítkami let do nového prostředí) bude vzhledem k odlišnostem popisována jako samostatný poddruh. Příkladem může být nedávný popis poddruhu Oreochromis mossambicus bassamkhalafi Khalaf, 2009 z jezírek ve Vadi al Wurayah (emirát Fujairah) ve Spojených arabských emirátech (Khalaf, 2009).

Velikost až 43 cm.

Obecný popis

Taxonomie:

Druh byl popsán roku 1852 Petersem jako Chromis mossambicus. Později byl zařazen do sběrného rodu Tilapia, od poloviny šedesátých let až do konce sedmdesátých let dvacátého století byl různými autory řazen jak do rodu Tilapia Smith, 1840, tak do rodu Sarotherodon Rüppel, 1852. Od roku 1983 patří do rodu Oreochromis Günther, 1889. V průběhu času byl kromě přeřazování v taxonomickém systému opakovaně popisován pod jinými jmény, takže počet jeho synonym je úctyhodný. Mimoto byly v minulosti pro tento druh při determinaci a zejména při dovozech chybně používány i názvy jiných příbuzných druhů, např. Chromis niloticus, Tilapia kafuensis či Tilapia zillii.

Etymologie vědeckého názvu:

Oreos = řecky „pocházející z hor“, chromis = řecky „barva“, mossambicus = mosambický, pocházející z Mosambiku.

Pokud jde o český název, oficiální české názvosloví cichlid nebylo dosud zpracováno a vydáno, proto se přidržím zavedeného jména tlamoun mosambický používaného českými autory Zukal, Petrovický, Frank a Polák (http://aquabooks.cz/autori/ ). Český výraz „tlamoun“ je používán i ve většině překladů cizojazyčné literatury (např. Mayland: Sladkovodní akvárium, 1998; Baileyová a Sandfordová: Svět akvarijních ryb, 1998; Kahl, Kahl a Vogt: Akvarijní ryby – Velký obrazový atlas, 1999; Maitre-Allain, Velký průvodce akváriem, 2001 a další). Synonymem k tomuto názvu je tlamoun mozambický a tlamoun Mortimerův mosambický.

Dalším českým jménem používaným především v obchodu a rybářství je tilápie mosambická. Tento název vznikl díky původnímu zařazení ryb, udržel se kvůli snadnému dorozumění v mezinárodním obchodu a respektuje alespoň dnešní příslušnost druhu do tribu Tilapiini.

Občas je možné setkat se i s jinými českými názvy vzniklými necitlivým překladem nerespektujícím tradiční a vžitý český výraz, např. tlamovec mosambický či cichlida mosambická.

Posledním českým názvem frekventovaným zejména na internetu je okounovec mosambický. Tento výraz použit mimo jiné i na české verzi Wikipedie a donedávna i v BioLibu. Osobně tento název nepovažuji za šťastně zvolený, a to hned z několika důvodů. V prvé řadě byl již tento název použitý pro nepříbuzný rod Datnioides Bleeker, 1853 (Sandfordová: Velká obrazová encyklopedie akvarijních ryb, 1997). Za druhé je pod tímto názvem čas od času komerčně prodáván robalo nilský Lates niloticus (Linnaeus, 1758). A za třetí, přijde mi škoda toto jméno vyplýtvat pro cichlidy, které již tradiční český název mají, místo aby byl vyšetřen pro nějaký dosud česky nepojmenovaný rod ostnoploutvých ryb z řádu Perciformes.

Rod Oreochromis čítá v současnosti (leden 2011) 47 platných druhů. Je řazen do tribu Tilapiini, který zahrnuje i další tlamouny a tilápie jak z početných rodů Sarotherodon (19 druhů) či Tilapia (41 druhů), tak méně početných rodů – např. Alcolapia (4 druhy). Obecně jsou tilápie považovány za mimořádně přizpůsobivé, odolné, snadno se množící a rychle rostoucí ryby. Pro tyto vlastnosti jsou vybrané druhy (především Oreochromis niloticus a kříženci) chovány podobně jako kapr (Cyprinus), gurama (Osphronemus) a pangas (Pangasius) v akvakulturách většiny tropických a subtropických zemí, kde hrají důležitou roli ve výživě obyvatelstva i v exportu. Mimoto jsou tilápe často objektem biologického, fyziologického či behaviorálního výzkumu, využívají se jako biologický prostředek omezující nežádoucí rostliny nebo živočichy a jsou také oblíbeny sportovními rybáři.

Akvakultura:

Tlamoun mosambický byl spolu s tlamounem nilským (tilápií nilskou, Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758)) vysazen jako konzumní ryba ve více než 100 zemích tropického, subtropického a částečně i mírného pásma Jižní, Střední i Severní Ameriky, Evropy, Blízkého východu, Asie, Austrálie a Oceánie a na mnoha izolovaných ostrovech. Např. v roce 1939 byl uskutečněn dovoz tlamounů mosambických z východní Afriky do Indonésie. O dva roky později byl ve velkém množství vyvezen z Indonésie do Malajsie, rok poté do Singapuru a začátkem padesátých let do Pákistánu. V té době se tento druh objevil i v akvakulturách na Tahiti, Havaji, v USA, Vietnamu, Indii, Cejlonu, na Madagaskaru, Papui – Nové Guinei či v Japonsku. V šedesátých letech patřil k nejvýznamějším import tlamounů do Brazílie (1960-1969).

Akvakulturní chov probíhá obvykle až na vyjímky vynucené nedostatkem prostoru v monokulturách - v druhových rybníčcích. Nádrže mají v závislosti na možnostech i zvyklostech lokality hloubku 50 – 150 cm, důležitá je především jejich plocha a teplota vody. Samci budují v měkkém dně třecí jamky a vytírají se se samicemi, které jsou průběžně odchytávány. V akvakulturách upřednostňujících intenzivní reprodukci před extenzivní je preferována izolace rodičů nebo umělý odchov.

Osobně jsem měl možnost vidět vodní farmu věnující se chovu tlamounů na západní Sumatře poblíž hlavní silnice mezi Padangem a Bukittinggi. Protože byla jediná, nebudu se pokoušet dělat obecné závěry a uvedu jen několik postřehů. Ryby byly chovány v obdélníkových rybníčcích vykopaných přímo v jílovitém podloží. Dno ani stěny rybníčků nebyly jakkoliv izolovány fólií, velké množství vody v krajině a říčka protékající kolem farmy byly dostatečným zdrojem čerstvé vody. Nádrže měly plochu cca 35 x 15 metrů a hloubku 70 cm. Dno bylo hlinité, s vrstvou sedimentu, plné vytíracích jamek. Dospělé ryby nepřesahovaly délku 30 cm. Rybníčků bylo dvanáct, přičemž ty krajní už neměly pravoúhlý tvar a kopírovaly hranici pozemku.

Zakrmování ryb probíhalo jednak ze břehu, jednak z malých zastřešených plošin postavených na pilotech uprostřed a přístupných po dlouhé lávce (která se pod mou vahou nebezpečně prohýbala). Krmilo se veškerým rostlinným i živočišným odpadem, který dokázaly ryby spotřebovat, tj. posekanou trávou a jinou vegetací, kuchyňskými zbytky (především rýží) a jednou denně dováženým odpadem z tržnice.

Kromě velkých rybníčků byla farma vybavena ještě malými sádkami pro drobný potěr a v zemi zabudovanými betonovými (původně snad kanalizačními) skružemi pro izolaci dospělých ryb. Sádky byly chráněny sítěmi před rybařícími ptáky, jemnější sítě pak zahrazovaly vtok a výtok do celého areálu. Bránilo se tím průniku dravých ryb schopných zdecimovat potěry tilápií (Datnioides, Channa, draví sumci apod.), zároveň měly tyto sítě nebo mřížky snížit riziko úniku tlamounů do volné přírody.

Později jsem v Thajsku a na Jávě viděl i domácí rybníčky běžných lidí, kteří tilápie nechovali profesionálně, ale jen jako přilepšení k domácí stravě a rozpočtu. Provedení nádrží a sádek se značně lišilo podle finančních i časových možností majitele, od rozsáhlých a technicky dobře řešených provozů až po několik hrubě vyhloubených zahradních piscin bez jakéhokoliv technického zázemí.

Stejně jako ostatní tilápie lze i tlamouny mosambické snadno křížit s příbuznými druhy. Této jejich vlastnosti se v akvakulturách často využívá, protože hybridi rostou ještě rychleji a mají vyšší tvar těla vhodnější pro průmyslové zpracování na filety. Navíc hybridizace některých druhů (např. O. mossambicus x O. urolepis hornorum) má za následek potomstvo převážně nebo zcela samčího pohlaví, což je žádoucí kvůli rychlejšímu růstu, jednotnější velikosti a snadnějšímu třídění, ale také pro menší riziko zdomácnění nepůvodního druhu v případě úniku do přírody.

U některých hybridů je zase žádoucí zbarvení, které zvyšuje jejich komerční atraktivitu, jak je tomu např. u „červené floridské tilápie“ (hybrid O. mossambicus x O. aureus).

Uvádí se, že druh O. mossambicus tvoří v akvakulturách jen 4% z celkové produkce uměle chovaných tilápií, více je upřednostňován chov právě zmíněných hybridů (Gupta a Acosta 2004). Maso tlamounů mosambických je hodnoceno na sladkovodní ryby poměrně vysoko, je křehké, jemné chuti, bílé až slabě narůžovělé.

Biologie:

O. mossambicus je extrémně odolný druh. Je schopný snášet teploty v rozmezí 10 - 42°C, zcela bez problémů prospívá při teplotách 17 – 35°C. Je vysoce euryhalinní, tj. roste a množí se ve sladké, brakické i čistě mořské vodě. Dočasně snáší i hodnoty soli vyšší než v mořské vodě (podobně jako příbuzné druhy tlamounů rodu Alcolapia) např. ve slaných jezerech s kolísající hladinou vody. Je schopný přežít v bahně při krátkodobém vyschnutí lokality. Toleruje nízkou hladinu kyslíku ve vodě a v extrémně teplých vodách dokáže přijímat i atmosférický kyslík.

Ryby obývají nádrže, řeky, potoky, bažiny, sezónní vodoteče, přílivové kanály, rybníky, strouhy a zavodněná pole. Nejčastěji se vyskytují ve slepých ramenech spodního toku řek, v zátokách a pobřežních jezerech, v bočních ramenech delt a brakických i čistě slaných lagunách na mořském pobřeží. Upřednostňují biotopy s měkkým bahnitým dnem, nejlépe zarostlé vegetací. Málokdy se vyskytují přímo v ústí řeky nebo na otevřeném moři. Nevyhovují jim také rychle proudící vody a vyšší nadmořská výška.

Tlamouni jsou všežraví a velmi nenároční – v potravně chudých lokalitách jsou schopni přeorientovat se na téměř jakýkoliv dostupný zdroj potravy (např. populace zavlečené na některé cejlonské biotopy se živí výhradně detritem). Nabízí-li ale biotop širokou paletu potravy, požírají detrit, řasy, rozsivky, fytoplankton, měkké části vyšších rostlin, zooplankton, červy, hmyz a jeho larvy, krevety a malé rybky. Obecně lze mladé jedince označit spíše za všežravé až masožravé, u dospělců se těžiště přijímané potravy posouvá spíše do býložravé části potravního spektra nebo se stávají detritofágy. Vzhledem k velké přizpůsobivosti ve stravovacích návycích ale nelze dospělé tlamouny považovat za býložravé – jsou doloženy případy starých ryb požírajících potěr vlastního druhu nebo velkých jedinců ulovených sportovními rybáři na nástražní rybičku.

Tlamouny v přírodě neloví jen člověk, jsou vystaveni predačnímu tlaku ze strany větších sladkovodních ryb (např. dravé tetry Hydrocynus, sumci, okounovití..) či mořských ryb (např. tarponi, kanici, byl doložen i nález O. mossambicus v žaludku žraloka Carcharhinus limbatus, nepochybně se stává i potravou říčního žraloka Carcharhinus leucas), krokodýlů a především rybožravých ptáků (kormoráni, volavky apod.) (Fishbase). Pokud se všem těmto nástrahám vyhnou, můžou se dožít až 11 let (Boschung a Mayden 2004).

Tlamoun mosambický je druh s denní aktivitou. S příchodem noci vyhledává úkryt na dně nebo v rostlinách. Žije ve skupinách s volnou polygamní strukturou. Pokud to podmínky dovolí, vytváří v přírodě velké kolonie. Pohlavní zralosti dosahuje v přírodě kolem velikosti 15 cm (zakrnělé rybky z akvarijních chovů držené v malých nádržích s teplou vodou a dostatkem potravy můžou dosáhnout pohlavní zralosti již ve velikosti 6 – 7 cm a věku jedenácti týdnů!).

Jakmile dosáhnou pohlavní dospělosti, začnou vybarvení samci tlamounů připravovat místo k výtěru. V měkkém materiálu (písek, jemný štěrk) budují kulaté trychtýřovité důlky, v tvrdším substrátu jen mělkou prohloubeninu a v případě kamenitého dna se spokojí s očištěním velkého plochého kamene. Dno v koloniích s měkkým susbstrátem připomíná často měsíční krajinu pokrytou krátery. U méně vzrůstných populací (15 cm) lze zahlédnout až osm samců na metr čtvereční (Baensch et Riehl, 1992). Samci jsou vůči sobě agresivní, vzhledem k těsné blízkosti jejich terirorií ale jejich agrese obvykle končí jen optickým zastrašováním nebo přetlačováním (Bruton a Bolt 1975). Dominantní samci staví své důlky ve středu kolonie, kde je nejbezpečněji. O tento prostor se na začátku reprodukční sezóny i v jejím průběhu neustále bojuje.

Připravení samci pak zahání ostatní ryby a snaží se přilákat samici. Za tím účelem se představují doslova v těch nejlepších barvách, při plavání se pohybují po zvláštních drahách připomínající tanec, demonstrativně vyhazují další materiál z již tak dokonalého písečného trychtýře a dokonce vydávají zvuky. Jakmile je samice v dohledu, snaží se jí „dovést“ až k trdlišti. Zde úspěšný samec dloube samici do boků a nakonec v antiparalelní pozici a za křečovitého chvění těla začnou obě ryby odkládat jikry a mlíčí. Na konci každého třecího cyklu samička bere oplozené jikry do tlamky. K oplození jiker může dojít i v tlamce samice, není to ale pravidlem jako např. u tlamovců s jikernými skvrnami na řitní ploutvi.

Z výtěru je 50 – 1800 (1780) oranžových jiker v závislosti na velikosti ryb a podmínkách prostředí (Trewavas, 1983). Velmi vzácně dochází k tomu, že i samec bere pár jiker při výtěru do tlamy, většinou je ale brzy polkne (Bruton a Bolt 1975, Arthington a Milton 1986). Samice můžou zvolit strategii výtěru s jediným samcem nebo vystřídat během výtěru v rámci jednotlivých třecích cyklů několik sousedních samců, čímž zajistí potomstvu ve své tlamce větší genetickou rozmanitost a šanci na přežití. K jikrám uloženým v rozšířeném kožním záhybu ve spodní partii tlamky je neustále přiváděna čerstvá okysličená voda dýchacími pohyby matky a žvýkacími pohyby jejích čelistí. V této době samice žije skrytě a nepřijímá potravu, energetickou spotřebu kryje z tukových zásob. V koloniích nebo v místech bez úkrytů existují „mateřská“ hejna složená ze samic nosících potěr.

V závislosti na teplotě vody se po 3 – 5 dnech líhne z jiker potěr, který je po 10 – 14 dnech od výtěru už plně schopen opustit tlamku matky a začít lovit drobnou potravu. Rybičky ale zůstávají v blízkosti matky a při jakémkoliv nebezpečí a na noc se vrací do její tlamy. Teprve po třech týdnech je samice definitivně vypouští v mělké vodě nebo poblíž husté vegetace. Stříbřité mladé rybky se po vypuštění z tlamky shlukují ve „školkách“, tj. početných hejnech jedinců stejné velikosti, a zdržují se v oblasti mělčin, zarostlých břehů nebo padlých stromů, kde jsou více chráněny před dravci a kde nacházejí dostatek potravy.

Během jedné sezóny se samice může opakovaně vytírat, celkový počet výtěrů zavisí pouze na délce inkubace (teplotě vody v lokalitě), době rekonvalescence samice nutné k získání tukových zásob a zaplnění jikrami a také na době trvání sezóny.

Vzhled, proměny, pohlavní dimorfismus

Průměrná a maximální velikost ryb v přírodě se značně liší v závislosti na geografickém výskytu. V africké přírodě tyto robustní ryby dosahují průměrně 35cm (max. 43 cm). Největší zaznamenaná a ověřená váha uváděná Fishbase je 1130 g. Sportovní rybáři ale uvádí úlovky o hmotnosti až 3,5 kg (např. www.south-african-game-reserves.com/fish/bluekurper.htm); pokud se nejedná o rybářskou latinu, je třeba vyloučit ještě možnost úlovku některého z vysokotělých kříženců vyšlechtěných původně pro konzumní účely. Podle fotografií na rybářských serverech lze ale (na základě srovnání se stejně velkým českým okounem naplněným jikrami v druhé polovině sezóny) odhadnout, že váha trofejních ryb se bude skutečně pohybovat minimálně kolem 2 kg. Jiné populace, např. zavlečené ryby žijící v Mexickém zálivu, dorůstají v průměru jen 22 cm (max. 36 cm) (Bruton a Allanson 1974, Lee et all, 1980). V akvarijních chovech dosahují obvykle velikosti kolem 15 cm, pokud je jim ale poskytnut dostatečný postor, dorostou 30 i více cm (Polák, 1986).

Mladé rybky jsou zavalité s poměrně zaobleným proflem hlavy a drobnou tlamkou. Tělo je stříbřitě nažloutlé až šedavé, na slunci s lehkým modrým leskem hlavy a boků. Na bocích jsou na světlém podkladu dvě nepravidelné řady tmavých skvrnek. Pokud jsou místo skvrnek patrné úplné příčné proužky, nejedná se s velkou pravděpodobností o O. mossambicus, ale o křížence nebo jiný druh tlamounů.

Dospělí tlamouni jsou robustní ryby se zašpičatělou hlavou a velkou tlamkou. Mimo tření mají zelenošedé zbarvení s lesklými šupinami a tmavou skvrnou na skřelích. Na bocích těla se u nich můžou objevovat typické tmavé znaky – dva neúplné vodorovné pruhy. Spodní se táhne středem boků a je tvořen řadou samostatných skvrn. Užší horní pruh bývá úplnější a je situován mezi spodní pruh a linii hřbetu.

Samice jsou obvykle o něco menší než samci, mají základní šedostříbřité, šedozelené až olivově žlutavé zbarvení. Jsou plnější v bříšku a nemají výrazně zvětšenou tlamku a prohnutou linii čela.

Nedospělí samci jsou zbarveni stejně jako samice, liší se od nich ale tmavším zbarvením ocasní ploutve a břišních ploutví. Začíná jim také tmavnout hřbet a mění se profil jejich hlavy.

Sexuálně aktivní dominantní samci mají výrazně zvětšenou čelistní partii hlavy. Tlamka se protahuje dopředu a zároveň i rozšiřuje. Díky tomu u některých jedinců připomíná ostrý klín nebo naopak kachní zobák, se sedlovitým prohnutím čelní linie.

Jedinci, u kterých se pohlavní dospělost a sexuální aktivita projeví v předstihu, obvykle zůstavají nízkotělí a nedosahují takových váhových přírůstků. Jejich hlava je v poměru k tělu obrovská. Naopak samci, kteřé pohlavně dospějí později a v období dospívání měli dostatečně bohatý zdroj potravy, mají zpravidla souměrné vyšší tělo a dosahují vyšší váhy i délky.

Zbarvení samců v době námluv a tření je tmavé, spodní polovina hlavy zbělá a okraj hřbetní a ocasní ploutve získá krvavě červenou barvu. U některých populací je ocasní ploutev takřka celá červená (Lamboj, 2004). Červený nádech získají i prsní ploutve. Řitní ploutev může mít nebo také nemusí červený nebo oranžový lem. Samci nejběžnější přírodní formy májí základní zbarvení modročerné, s modrým leskem na šupinách. Existují ale i odlišné formy, např. se základním černým zbarvením s bílým síťováním bez kovového lesku na bocích, tmavá hnědo-olivová forma nebo forma žlutohnědá. V akvakulturách i v akvarijních chovech se také vyskytují červené, zlaté (žlutoornažové) a xanthorické formy, resp. jedinci. U samců všech forem jsou více nebo méně zřetelné svítivě modrozelené skvrnky na nepárových ploutvích.

Velmi staré ryby, zejména samci, nevypadají zrovna vzhledně. Protože už nevykazují žádnou nebo jen slabou sexuální aktivitu, je jejich zbarvení šedavé a často působí poněkud „olezle“ kvůli různým skvrnám vyvolaným poruchami pigmentace v místech starých odřenin a kousnutí. Zvětšená tlama a prohnutí čela nabývá u starých samců často až bizarních forem. I tak jim ale nelze upřít zajímavost a určitou osobnost – na člověka dýchá cosi jako zašlá sláva starého bojovníka.

Náročnost: I když má chov tlamounů mosambických jistá úskalí (velikost ryb, nároky na prostor, častá výměna ne zrovna levné vody, žravost, minimální prodejnost odchovaných rybek, rytí, ničení rostlin a vůbec prosazování vlastního názoru o vzhledu akvária), stojí podle mého názoru za to. Ryby se nám odmění svou neustálou činností, díky níž strávíme u akvária chvilky plné okouzleného objevování jejich zajímavé biologie. Zaujmou nás fascinujícím procesem změny vzhledu od nezajímavého juvenilního tvaru a zbarvení (kdy si člověk klade otázku, zda má vůbec ty správné ryby) až po atraktivní kontrastně zbarvené dospělé ryby s neobvyklým tvarem hlavy. Začátečník ocení především jejich nenáročnost, odolnost a snadné rozmnožování.

Zkušený akvarista může přijmout výzvu a vytvořit za pomoci velkých větví, jemného písku a dalších afrických druhů ryb biotopní nádrž, která bude přes destruktivní činnost jejích obyvatel dlouhodobě estetická a lahodící oku.

Poznámky k chovu

Tlamouny poprvé dovezl r. 1925 A. Dietz do Hamburku, do Čech se dostali pravděpodobně až v r. 1936 Baensch et Riehl, 1992; Zukal, 1964). Od té doby je ojediněle chovali nadšenci z řad cichlidářů a v průběhu času se objevovali i na stálých výstavách akvarijních ryb (vzpomínám třeba na výstavu Tatra Smíchov, veřejné akvárium v Erfurtu či trojskou ZOO).

Kdysi dávno, coby klučík, jsem stál před velikou výstavní nádrží v pavilonu šelem pražské zoologické zahrady. Celý prostor zaplňoval pronikavý zápach velkých koček, za zády bylo slyšet jejich přešlapování… Nic z toho jsem ale nevnímal. Přemýšlel jsem, proč v nádrži, která je asi pětkrát větší než mé největší domácí přerybněné akvárium, zdánlivě nic není. Několik velkých kamenů a kořenů, patnácticentimetrová vrstva bílého písku a v něm dva veliké krátery. Žádné rostliny, žádné ryby. Takového promrhaného prostoru!

Pak zpoza kořene vyplula podivně nahrbená velká černobílá ryba s krvavě zbarvenými konečky ploutví. Měla neuvěřitelně protaženou a rozšířenou tlamu, kterou vzápětí začala používat jako lžíci bagru na vyhazování dalšího písku ze dna jednoho z kráterů. Vlastně jsem se ani nepodivil, když jsem si na štítku přečetl, že se jmenuje TLAMOUN.

Toho dne jsem před akváriem strávil ještě dlouhou dobu sledováním „intenzivní povrchové těžby“ zdatného tlamouna a jeho následného dvoření se samici. Umínil jsem si, že tyhle ryby musím mít… A dnes, po letech, se můžu podělit o své zážitky s jejich chovem.

Pro chov tlamounů volíme co nejprostornější nádrž. Minimální délka akvária by měla být 100 cm, v takhle malé nádrží ale ryby snadno zakrní. Ideální je 250 a vícelitrové akvárium s hlubokou vrstvou jemného písku na dně a skrýšemi z velkých kamenů (zabezpečených uložením na měkkou podložku), mineralizovaných kořenů a větví. Kvůli enormní spotřebě potravy je nutné instalovat výkonný filtr a pravidelně měnit část vody. Pokud z estetických důvodů budeme trvat na přítomnoti vegetace, umístíme pokud možno levné a tuholisté rostliny do květináčů, které pevně fixujeme na dně pomocí kamenů. Zabezpečení rostlin a těžších objektů v akváriu se nevyplácí podceňovat – samci jsou schopni podrýt těžký kámen, který při pádu nebo přetočení může spadnout na ostré zrnko písku na tlamounem obnaženém skle a způsobit prasknutí dna.

Na hodnotách vody nijak nezáleží, nejjednodušší cestou je používat neupravenou vodu z vodovodního řadu. Pouze příliš měkká a kyselá voda by mohla být problém. Teplota v rozmezí 18 – 26 °C je zcela dostačující.

Pokud budeme kupovat tlamouny jako malé rybky, doporučuji nákup min. 12 – 15 rybek. Z nich pak později vybereme chovnou skupinu v poměru samců k samicím 1:3. Jakmile ryby dosáhnou pohlavní zralosti, začnou spolu samci soutěžit o dominantní pozici. Napohled divoké souboje ale obvykle nekončí zraněním. Samci se opticky zastrašují, za pomoci vypnutých ploutví, rozevřených žaberních víček a nadouvané tlamky se snaží z bočního i čelního pohledu zvětšit svůj obrys a působit tak na protivníka. Tmavé skvrny na žaberních víčkách hrají při jejich rozevření z čelního pohledu nepochybně velkou roli jako oční atrapy. Jejich chování velmi pěkně popisuje Horčic, 2006: „Navzájem proplouvají nádrží, krouží okolo sebe s napnutými ploutvemi, nafukují skřele a provádějí proti sobě tak prudké výpady s široce otevřenou tlamou, že kdyby akvárium nebylo opatřeno krycím sklem, stříkala by voda asi až na podlahu. Nikdy jsem však nezpozoroval, že by si samci přivodili nějaké zranění, byť by šlo třeba jen o trochu natrženou ploutev. Tyto rituální šarvátky (mající za úkol svého soka zřejmě jen zastrašit) končí obvykle stejně rychle, jako začaly. Během chvíle už oba samci svorně okusují řasu na kamenech či umělé skále“. Nezbývá než dodat, že rychlé ukončení souboje a přechod na krmení může znamenat i tzv. přeskokové chování řešící stresovou situaci. V omezeném prostoru menšího akvária (pod 100 litrů) ale nemusí souboje tlamounů končit vždy tak idylicky. Vnitrodruhovou agresivitu tlamounů je ovšem možné zmírnit přítomností dalších klidných a velkých nepříbuzných druhů ryb v nádrži. Sám jsem měl poměrně dobré zkušenosti s tetrami Metynnis hypsauchen (Müller & Troschel, 1844) a patetrami Distichodus. Naopak chov s jinými druhy tlamounů (Tilapia zillii (Gervais, 1848); Tilapia mariae Boulenger, 1899; Tilapia joka Thys van den Audenauerde, 1969; T. buttikoferi (Hubrecht, 1881); Oreochromis galilaeus (Linnaeus, 1758) a Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) se mi příliš neosvědčil kvůli teritorialitě všech cichlid v nádrži. S vyjímkou období tření se jedná o poměrně mírný druh cichlid.

V zajetí požírá tlamoun mosambický jakoukoliv živou, sušenou, zmrazenou či umělou potravu, jen když bude v dostatečném množství. Zkrmujeme moučné červy, dešťovky, nitěnky, krmné směsi na bázi hovězího srdce, špenátu či řas v želatině, vločkovou a granulovanou potravu, řasy, okřehek, salát, čínské zelí, špenát, strouhanou mrkev, jakékoliv nejedovaté křehké rostliny, salátová okurka, cuketa, namočené ovesné vločky a vařenou rýži či těstoviny. Při dostatečném krmení rostlinnou stravou neničí ryby akvarijní rostliny (toto pravidlo ovšem platí jen do první dovolené). Jsou také schopny využít organické zbytky v písku. Při rytí v jemném substrátu nabírají do tlamy materiál a pak jej nechávají částečně propadávat kolem žaberních oblouků podobně jako zástupci rodu Lethrinops nebo Enantiopus. Stravitelné části zřejmě dokáží zachytit a spolknout.

Poznámky k odchovu (rozmnožování)

Samotný výtěr v přírodních podmínkách je detailně popsán v kapitole o biologii druhu. V akváriích se ryby chovají obdobně, je ale třeba počítat s faktem, že akvárium nenabízí tlamounům takové možnosti jako příroda. Důležité je tedy omezit stresující faktory (především rušivý vliv jiných velkých a teritoriálních ryb). Po výtěru má samice velmi omezené možnosti úkrytu a v době vypouštění potěru z tlamy zase postrádá bezpečné mělčiny. Z těchto důvodů se snažíme poskytnout rybám samostatnou nádrž s dostatkem úkrytů a ihned po tření odlovíme samce. Další postup už záleží na uvážení akvaristy.

Jikry v tlamce samice jsou zpočátku čistě oranžové, pak se na nich objevují tmavé oční body. Larvy se z jiker kulí po 3-4 dnech (v chladnější vodě i později). Potěr má v té době ještě žloutkový váček. Jakmile jej stráví, začne se na vydávat z matčiných úst na krátký průzkum bezprostředního okolí a přijímá drobnou potravu, je ale připraven vrátit se v případě nebezpečí kdykoli do bezpečí. V této fázi je již možné odlovit samici, v síťce jí šetrně donutit vyplivnout mladé a odchovat je bez její přítomnosti. Tento postup se využívá hlavně v případech většího množství samic nosích potěr a jeho výhodou je plná kontrola (využití času i prostoru v pěstírně a minimalizace ztrát na potěru). Může mít ale negativní dopad na přirozené chování mladých ryb. Druhou nejčastěji používanou možností je ponechat samici s mladými zhruba 10 – 12 dní a pak ji teprve odlovit. V extenzivních chovech se mladé ponechávají se samicí po celou dobu trvání její přirozené mateřské péče (až 21 dní), kdy už se všechny mladé nevejdou do matčiny tlamy a zdržují se v její těsné blízkosti. V těchto případech bývá potěru méně, bývá ale zdravější a celkově vhodnější pro další chov. Průměrné množství jiker z jednoho tření je kolem 300 jiker, velmi ale záleží na velikosti a stáří samice.

Potěr a mladé rybky do velikosti 4 cm krmíme stejnou potravou jako dospělé, pouze drobnější frakcí. Nejvhodnější je samozřejmě rybniční zooplankton, pokud by se ale někdo (oprávněně) bál rizika zavlečení kožovce, může krmit jen vločkami, granulemi a zelenou stravou. Ryby porostou pomaleji, jsou ale natolik nenáročné, že se to negativně neprojeví na jejich kondici. Velké množství malých tlamounů a jejich žravost přirozeně kladou nároky na velikost odchovné nádrže, pravidelnou výměnu vody a výkonnost filtračního zařízení. Po odlovení samice je vhodné nepouštět ji ihned k původní skupině dospělých ryb, ale dopřát jí krátkou rekonvalescenci. Při vydatném krmení pestrou stravou se její pohublost obvykle rychle ztratí.


Nemoci:

Často se chybně uvádí, že tlamouni jsou velmi odolní proti chorobám a že např. nejsou známy žádné nemoci virového původu, které by je napadly. Je pravda, že díky robustní stavbě těla, vysoké přirozené odolnosti a zpravidla dobrému výživnému stavu jejich organismus většině chorob odolá, ale rozhodně nezabrání svému napadení. V současné době je doloženo u O. mossambica min. 27 onemocnění vyvolaných parazity, za jiné uvedu alespoň prvoky, sladkovodní i mořské obrněnky, kožovce, hlísty či motolice. Z bakteriálních onemocnění byli popsáni u mosambických tlamounů dva původci: Edwardsiellosis a Epitheliocystis. Plísně přirozeně napadají tlamouny také, především staré jedince při necitlivém transportu nebo v případech nevhodně zvoleného substrátu (ostrý štěrk – poraněná tlamka). Z virových onemocnění je známá choroba „Spinning Tilapia Syndrome“ , jejímž původcem je iridovirus (Owens, 1997). Bohužel v případě této choroby je u O. mossambica úmrtnost vyšší než 80% napadených ryb. (Fishbase) Léčba ryb je ale u většiny ostatních chorob snadná díky jejich mimořádné toleranci vůči léčivům, soli a vysoké teplotě.

Prameny:

(S výjimkou kapitol o chovu a odchovu v akváriích a dostatečně jasně vymezených pasáží s osobními zkušenostmi autora není tento článek původním dílem, ale prostým překladem a kompilací informací z fishbase http://fishbase.de a z Smithsonian Marine Station http://www.sms.si.edu/... , příp. dalších citovaných pramenů.)

Arthington A.H., and D.A. Milton. 1986. Reproductive biology, growth and age composition of the introduced Oreochromis mossambicus (Cichlidae) in two reservoirs, Brisbane, Australia. Environmental Biology of Fishes 16:257-266.
Baensch, H. A. & Riehl, R.. 1992. Aquarien Atlas, Band 1. Mergus Verlag, Melle, 992 p. ( http://aquabooks.cz/... )
Bowen S.H. 1979. A nutritional constraint in detritivory by fishes: The stunted population of Sarotherodon mossambicus in Lake Sibaya, South Africa. Ecological Monographs 49:17-31.
Brown W. H. 1961. First Record Of The African Mouthbreeder Tilapia Mossambica Peters In Texas. Texas Journal of Science 13:352-354.
Bruton M.N., and B.R. Allanson. 1974. The growth of Tilapia mossambica Peters (Pisces: Cichlidae) in Lake Sibaya, South Africa. Journal of Fish Biology 6:701-715.
Bruton M.N., and R.E. Boltt. 1975. Aspects of the biology of Tilapia mossambica Peters (Pisces: Cichlidae) in a natural freshwater lake (Lake Sibaya, South Africa). Journal of Fish Biology 7:423-445.
Boschung, H.T., and R.L Mayden. 2004. Mozambique Tilapia: Oreochromis mossambicus (Peters). Pp 620. In: Fishes of Alabama. Smithsonian Books. Washington D.C. 960 p.
Costa-Pierce B. 2003. Rapid evolution of an established feral tilapia (Oreochromisspp.): The need to incorporate invasion science into regulatory structures. Biological Invasions 5:71-84.
Courtenay W.R., Jr. 1989. Exotic fishes in the National Park System. Pages 237-252 in: Thomas L.K. (Ed) . Proceedings of the 1986 conference on science in the national parks, volume 5. Management of exotic species in natural communities. U.S. National Park Service and George Wright Society, Washington, DC.
Courtenay W.R., Jr., and J.R. Stauffer, Jr. 1990. The introduced fish problem and the aquarium fish industry. Journal of the World Aquaculture Society 21:145-159.
Courtenay W.R., Jr., and C.R. Robins. 1989. Fish introductions: Good management, mismanagement, or no management? CRC Critical Reviews in Aquatic Sciences 1:159-172.
Courtenay W.R., Jr., Sahlman H.F, Miley W.W., II, and D.J. Herrema. 1974. Exotic fishes in fresh and brackish waters of Florida. Biological Conservation 6:292-302.
De Silva S.S., Perera M.K., and P. Maitipe. 1984. The composition, nutritional status and digestibility of the diets of Sarotherodon mossambicus from nine man-made lakes in Sri Lanka. Environmental Biology of Fishes 11:205-219.
Dial R.S. and S.C. Wainright. 1983. New distributional records for non-native fishes in Florida. Florida Scientist 46:8-15.
Fryer G., and T.D. Illes. 1972. The Cichlid Fishes of the Great Lakes of Africa. TFH Publishing, Hong Kong. 610 p.
Grabowski S.J., S.D. Hiebert, and D.M. Lieberman. 1984. Potential for introduction of three species of nonnative fishes into central Arizona via the Central Arizona Project:A literature review and analysis. REC-ERC-84-7. U.S. Department of the Interior, Bureau of Reclamation, Denver, CO.
Gupta M.V. and B.O. Acosta. 2004. A review of global tilapia farming practices. WorldFish Center P.O. Box 500 GPO, 10670, Penang, Malaysia. Available online.
Hodgkiss I.J., and H.S.H. Man. 1978. Reproductive biology of Sarotherodon mossambicus (Cichlidae) In Plover Cove Reservoir, Hong Kong. Environmental Biology of Fish 3:287-292.
Hogg R.G. 1976. Established exotic cichlid fishes in Dade County, Florida. Florida Scientist 39:97-103.
Horčic, R. 2006. Oreochromis mossambicus – okounovec mosambický (Peters, 1852). Ifauna, www.ifauna.cz
Hubbs C., Lucier T., Garrett G.P., Edwards R.J., Dean S.M., Marsh E., and D. Belk. 1978. Survival and abundance of introduced fishes near San Antonio, Texas. Texas Journal of Science 30:369-376.
Khalaf, N.A.B.A.T. 2009. Oreochromis mossambicus bassamkhalafi Khalaf, 2009 : A New Mozambique Tilapia Subspecies from Wadi Al Wurayah Pools, Emirate of Fujairah, United Arab Emirates. Gazelle: The Palestinian Biological Bulletin. ISSN 0178 – 6288. Number 92, August 2009, Sha’ban 1430 AH. pp. 1-25.
Knaggs E.H. 1977. Status of the genus Tilapia in California's estuarine and marine waters. California-Nevada wildlife Transactions 1977:60-67.
Lamboj, A. 2004 The Cichlid Fishes of Western Africa. Birgit Schmettkamp Verlag, Bornheim, Germany. 255 p.(http://aquabooks.cz/... )
Lee D.S., Gilbert C.R., Hocutt C.H., Jenkins R.E., McAllister D.E., and J.R. Stauffer, Jr. 1980. Atlas of North American Freshwater Fishes. North Carolina State Museum of Natural History, Raleigh, NC. 854 p.
Mook D. 1983. Responses of common fouling organisms in the Indian River, Florida, to various predation and disturbance intensities. Estuaries 6:372-379.
Moyle P.B. 1976. Inland fishes of California. University of California Press, Berkeley, CA. 330 p.
Neil E.H. 1966. Observations on the behavior of Tilapia mossambica (Pisces, Cichlidae) in Hawaiian ponds. Copeia 1966:50-56.
Nico, L. 2006. Oreochromis mossambicus. USGS Nonindigenous Aquatic Species Database, Gainesville, FL. Available online.
Riedel R., and B.A. Costa-Pierce. 2005. Feeding ecology of Salton Sea Tilapia (Oreochromis spp.). Bulletin of the Southern California Academy of Sciences 104:26-36.
Owens, E.A. 1997 Epizootic mostalities in tilapia Oreochromis mossambicus. DAO 29(1):1-6.
Popma, T. Tilapia Life History and Biology 1999 Southern Region Aquaculture Center
Shafland P.L. 1996. Exotic Fishes of Florida-1994. Reviews in Fisheries Science 4:101-122.
Shafland P.L. and J.M. Pestrak. 1982. Lower lethal temperatures for fourteen non-native fishes in Florida. Environmental Biology of Fishes 7:139-156.
Shapovalov L., Cordone A. J., and W.A. Dill. 1981. A list of freshwater and anadromous fishes of California. California Fish and Game 67:4-38.
Swift C.C., Haglund T.R., Ruiz M., and R.N. Fisher. 1993. The status and distribution of the freshwater fishes of southern California. Bulletin of the Southern California Academy of Science 92:101-167.
Tilmant, J.T. 1999. Management of nonindigenous aquatic fish in the U.S. National Park System. National Park Service. 50 p.
Trewavas, E. 1982 Tilapias: taxonomy and speciation. p. 3-13. In R.S.V. Pullin and R.H. Lowe-McConnell (eds.) The biology and culture of tilapias. ICLARM Conf. Proc. 7.
Trewevas E. 1983. Tilapiine Fishes Of The Genera Sarotherodon, Oreochromis And Danakilia. British Museum Of Natural History, Publication Number 878.Comstock Publishing Associates. Ithaca, New York. 583 p.
Waal, Ben van der, 2002. Another fish on its way to extinction?. Science in Africa.
Whiteside B.G. 1975. Additional distribution notes on the Mozambique tilapia in Texas. Texas Journal of Science 26:620.

Další informační zdroje:

http://www.fishbase.de/...
http://www.sms.si.edu/...
http://en.wikipedia.org/...
http://www.ifauna.cz/...
http://www.rainharvest.co.za/... - tilapie jako indikátor znečištěných vod
http://en.wikipedia.org/... - řeka Zambezi